Tulpină
Tulpina este organul vegetativ care asigură legătura morfologică și fiziologică între principalele organe de nutriție ale plantei: rădăcină şi frunze. Este un organ, preponderent, de formă cilindrică cu simetrie radială și geotropism negativ. Tulpina este adaptată pentru a îndeplini două funcții principale: susținerea frunzelor, florilor, fructelor și conducerea sevei brute (sens ascendent) și elaborate (sens descendent). Funcțiile nespecifice ale tulpinii includ asimilarea (la tulpinile verzi), depozitarea, protecția și înmulțirea vegetativă. Tulpina adevărată apare doar la cormofite. În funcție de mediul în care trăiesc, tulpinile pot fi: aeriene la majoritatea cormofitelor, acvatice și subterane, acestea din urmă reprezentînd adesea modificări profunde. Tulpina derivă din tulpinița embrionului care, prin ramificare, va forma ramurile de ordinele I, II, III etc.
Morfologia tulpinii
Tulpina și ramificațiile sale sunt formate din noduri și internoduri. Nodul reprezintă o parte proeminentă a tulpinii unde sunt atașate frunzele. Unghiul dintre baza unei frunze și tulpină este numit axilă (sau subsuoara frunzei). În acest loc se dezvoltă mugurii axilari sau laterali ai tulpinii. Internodurile, care sunt porțiunile mai subțiri dintre noduri, pot varia în lungime în funcție de specie. Adesea, lungimea internodurilor scade de la baza tulpinii către vîrf. Ultimul internod se termină cu un mugure denumit terminal sau apical. Tulpinile pot fi erbacee sau lemnoase; tulpina principală a plantelor lemnoase se numește trunchi.
Ramificaţia tulpinii
La unele plante, tulpinile nu prezintă ramificații, fiind formate dintr-un singur ax, ca la specii din familia Poaceae și Palmae. Ramificarea tulpinilor depinde de modul în care sunt dispuse mugurii pe tulpină și de condițiile de mediu în care plantele cresc. Există trei tipuri principale de ramificație: dihotomică, monopodială și simpodială.
Ramificația dihotomică
Ramificația dihotomică, termen ce provine din greacă și înseamnă „a împărți în două”, se referă la divizarea conului vegetativ al tulpinii în două ramuri primare, care apoi se bifurcă la rîndul lor în ramuri secundare și așa mai departe. Acest tip de ramificare este considerat unul primitiv și se întîlnește la talofite (precum algele, ciupercile, lichenii) și la unele cormofite, cum ar fi speciile din genurile Lycopodium și Selaginella.
Ramificația monopodială
Ramificația monopodială se distinge prin prezența unui ax principal al tulpinii, care continuă să crească în lungime prin mugurele terminal. Pe această tulpină principală, din mugurii axilari se dezvoltă lateral ramuri de ordinul I, iar pe acestea, din mugurii axilari, apar ramuri de ordinul II, care se comportă similar. În acest tip de ramificare, tulpina principală este foarte bine dezvoltată, fiind cea mai lungă și mai groasă, dominînd întregul sistem de ramificație. Formarea ramurilor are loc de la baza tulpinii spre vîrf, iar ramurile se pot dispune alternativ, opus sau verticilat pe axul principal. Acest tip de ramificare este întîlnit la conifere (precum brad, pin, molid, larice) și la unele foioase, cum ar fi plopul (Populus sp.) și fagul (Fagus sp.).
Ramificația simpodială
Ramificația simpodială se definește prin faptul că tulpina principală își oprește creșterea în lungime, deoarece mugurele terminal moare sau se transformă într-o floare. Creșterea este continuată de mugurele axilar imediat următor, aflat sub mugurele terminal. După un anumit timp, ramura formată își încetează creșterea, iar un nou mugure axilar de pe ramura de ordinul I se dezvoltă în același mod. Astfel, axul principal, numit și simpodiu, este alcătuit din suprapunerea mai multor ramuri de ordine diferite. Acest tip de ramificare se întîlnește la majoritatea dicotiledonatelor lemnoase, precum mesteacănul (Betula sp.), teiul (Tilia sp.), mărul (Malus sp.), părul (Pyrus sp.), dar și la unele dicotiledonate erbacee, precum cartoful (Solanum tuberosum) și scînteiuța (Anagallis arvensis).
Ramificația pseudodichotomică (dihotomie falsă)
Ramificația pseudodichotomică constă în următoarele: la un anumit punct, mugurele terminal își oprește creșterea, iar cei doi muguri axilari, localizați opus imediat sub acesta, dezvoltă două ramuri de aceeași lungime. În continuare, ramificarea se desfășoară în același mod. Această caracteristică este observată la liliac (Syringa vulgaris), vîsc (Viscum album), castan porcesc (Aesculus hippocastanum) și la specii de arțar (Acer sp.).
Clasificarea tulpinilor
După formă
- cilindrice - configurația în secțiune transversală este circulară și se întîlneşte la majoritatea speciilor;
- prismatice, care pot fi de formă triunghiulară (fam. Cyperaceue), tetragonală (fam. Lamiaceae), pentagonală (fam. Cucurbitaceae), poligonală (fam. Valerianaceae);
- sulcale - cu multe creste longitudinale (fain. Apiaceae);
- striate - cu multe dungi longitudinale foarte fine la specii din fam. Equisetaceae. Se mai întîlnesc și alte forme, derivate de la diferite forme geometrice de bază cum ar fi: ovală, cordată, brăzdată, aripată.
După prezența sau lipsa perilor
- glabre (lipsite de peri);
- glabrescente (cu puţini peri);
- pubescente (cu peri scurţi şi moi);
- hirsute (cu peri lungi şi rigizi);
- tomentoase (cu peri lungi şi des încîlciţi);
- glanduloase (cu peri glandulari).
Tulpini metamorfozate
Există tulpini aeriene, subterane și acvatice, care prezintă anumite modificări morfoanatomice, apărute ca rezultat al adaptării pentru îndeplinirea unor funcții specifice, cum ar fi asimilarea, depozitarea substanțelor de rezervă, înmulțirea vegetativă și protecția. Tulpinile asimilatoare sunt tulpini aeriene modificate, de culoare verde, care sunt capabile să realizeze fotosinteza. Acestea pot fi:
- Suculente, care îndeplinesc atît rolul de asimilare, cît și de depozitare a apei, avînd frunzele transformate în spini sau reduse la solzi, caracteristice plantelor de deșert, cum ar fi speciile din familiile Cactaceae și Euphorbiaceae;
- Virgate, cilindrice, cu frunze reduse sub formă de solzi, întîlnite la specii precum Equisetum și Ephedra, sau fără frunze, ca la unele specii din familia Cyperaceae;
- Cladodii, care sunt tulpini aplatizate, aripate, ce îndeplinesc funcția de fotosinteză, cum este cazul la grozamă (Genista sagittalis). Acestea pot forma ramuri asimilatoare grupate în mănunchiuri la axila unei frunze reduse, solziforme, precum la specii de sparanghel (Asparagus sp.);
- Filocladii, reprezentate prin ramuri aplatizate, verzi, asemănătoare cu frunzele, care îndeplinesc funcția de fotosinteză. Pe suprafața lor apar flori în axila frunzelor reduse, cum se observă la ghimpe (Ruscus aculeatus).
Tulpinile care au rolul de a depozita substanțe de rezervă sunt caracterizate prin dezvoltarea extensivă a țesuturilor parenchimatoase, ce le conferă diverse forme. Aceste tulpini se împart în mai multe tipuri:
- Tulpini aeriene tuberizate, care au un volum crescut pentru depozitarea materiilor de rezervă, cum este cazul la gulie (Brassica oleracea var. gongyloides).
- Muguri giganți, întîlniți la varza albă (B. oleracea var. capitata), care acumulează substanțe în frunzele mari și cărnoase.
- Tulpini subterane, cum ar fi rizomii, stolonii, tuberculii, bulbul și bulbo-tuberculii, fiecare avînd rolul specific în depozitarea rezervelor și în adaptarea plantei la condițiile de mediu.
Rizomii sunt tulpini care, deși morfologic asemănătoare cu rădăcinile, se diferențiază prin prezența nodurilor și internodurilor, precum și a mugurilor localizați în axila unor frunze reduse la forma de solzi. De la noduri, se dezvoltă rădăcini adventive. Există două tipuri principale de rizomi:
- Rizomi groși, cu internoduri scurte, întîlniți la specii precum stînjenelul (Iris sp.) și obligeana (Acorus calamus).
- Rizomi subțiri, cu internoduri lungi, cum este cazul lăcrămioarei (Convallaria majalis).
Stolonii subterani sunt ramificații subțiri ale rizomului, cu internoduri lungi și noduri puțin proeminente, de la care pornesc rădăcini adventive. Din mugurii axilari se dezvoltă lăstari aerieni cu frunze și flori, exemplu fiind pirul (Agropyron repens).
Tuberculii sunt organe scurte, groase și cărnoase, formate prin dezvoltarea țesuturilor de depozitare a materiilor de rezervă. Pe suprafața lor se găsesc noduri cu frunze rudimentare sub formă de solzi, de la care se dezvoltă muguri axilari, denumiți „ochiuri”. În cazul cartofului (Solanum tuberosum), vîrful stolonilor subterani se tuberizează și se acoperă cu suber, format de o zonă periclicică generatoare, iar interiorul conține parenchim de depozitare bogat în amidon. La specii precum Corydalis și Cyclamen, hipocotilul subteran se tuberizează.
Bulbii sunt microblaste subterane, cu tulpina reprezentată de un disc de la care pornesc rădăcinile adventive în jos, iar în partea superioară se dezvoltă un mugure ce va forma ulterior tulpina floriferă. Mugurele este protejat de frunze cărnoase care funcționează ca depozite de substanțe de rezervă, în timp ce frunzele externe sunt subțiri, brune și solzoase, avînd rol de apărare, cunoscute sub numele de catafile. Există două tipuri de bulbi: trunchinați, cu frunze solzoase exterioare ce se suprapun complet (de exemplu, ceapa Allium cepa, usturoiul A. sativum, laleaua Tulipa sp.), și solzoși, cu frunze membranoase solzoase ce se suprapun parțial (de exemplu, specii din genul Lilium).
Bulbo-tuberculii sunt forme intermediare între bulbi și tuberculi, avînd interiorul cărnos alcătuit din parenchim de depozitare, similar cu tuberculii, și exteriorul acoperit cu frunze uscate ce servesc drept apărare, ca în cazul bulbililor (brîndușa de toamnă Colchicum autumnale, șofranul Crocus sativus).
Tulpinile care contribuie la înmulțirea vegetativă sunt tulpini modificate precum stolonii aerieni (de exemplu, fragi de pădure Fragaria vesca) și subterani (pir Agropyron repens), rizomii (lăcrămioară Convallaria majalis), tuberculii (cartof Solanum tuberosum), bulbi (ceapă Allium cepa) și bulbo-tuberculii (șofran Crocus sativus). Acestea funcționează ca organe de înmulțire vegetativă naturală și sunt utilizate cu succes și în înmulțirea vegetativă artificială.
Tulpinile cu rol de apărare sunt ramuri transformate în spini sau țepi, exemplificate de glădiță (Gleditschia triacanthos), porumbar (Prunus spinosa) și păducel (Crataegus monogyna).
Bibliografie
- Calalb T., Bodrug M. Botanica Farmaceutică. Chişinău, 2009
- Zaicicova S.G., Balabanov E.I. Botanica. 2013